Metabolitos secundarios exudados por raíces de plantas de Estrategia I en respuesta a la deficiencia de hierro: caracterización, transporte y función
Loading...
Access the documents
Date
2017-06-15
Authors
Sisó Terraza, Patricia
Other authors
Álvarez Fernández, Ana Mª
Abadía Bayona, Anunciación
Casero Mazo, Tomás
Universitat de Lleida. Departament de Química
Impact
Export
Share
Journal Title
Journal ISSN
Volume Title
Abstract
Una característica metabòlica important de les arrels de les plantes és l'exsudació a la rizosfera
d'una àmplia varietat de compostos. La regulació de la síntesi i exsudació activa d'aquests, permet
que la seva acció es produeixi en el lloc, moment i temps adequats i, per tant, confereix a la
planta la capacitat de reaccionar davant de variacions de l'entorn eludint possibles efectes
adversos, com canvis osmòtics, atac de patògens o l'escassetat de nutrients, entre d'altres. Part
dels compostos exsudats són producte del metabolisme secundari i el seu paper ha estat molt
estudiat en la regulació de la comunitat microbiana del sòl, en el foment de simbiosis beneficioses
i en la inhibició del creixement de plantes competidores. Menys investigada ha estat la influència
d'aquests compostos en la disponibilitat de nutrients de la rizosfera. En aquesta Tesis Doctoral
s'investiga l'exsudació radicular de compostos fenòlics i flavines en resposta a la deficiència de
ferro (Fe), micronutrient molt abundant en els sòls i generalment poc disponible. Tot i que
aquesta resposta es coneix des de fa dècades en espècies no gramínies, la identitat i la quantitat de
compostos exsudats, els mecanismes de transport i les seves funcions a la rizosfera, són poc
coneguts. Per aquest estudi s’ha utilitzat l'espècie model Arabidopsis thaliana, i dues espècies
d'interès agronòmic, el tomàquet (Solanum lycopersicum) i la remolatxa (Beta vulgaris var.
saccharífera).
L'estudi constitueix el primer anàlisi exhaustiu i simultani de compostos fenòlics i flavines
acumulats a les arrels i exsudats al medi de cultiu com a resposta de les plantes a la deficiència de
Fe. S'aplica una aproximació analítica basada en la separació dels compostos per cromatografia
líquida d'alta eficàcia i la seva detecció per la combinació d'espectroscòpia de fluorescència i
d'ultravioleta-visible amb espectrometria de masses de diferents modalitats. En arrels de A.
thaliana i tomàquet, la deficiència de Fe indueix la síntesi i acumulació de compostos fenòlics de
tipus cumarina, i no afecta la concentració de flavines. La planta de remolatxa no respon a la
deficiència de Fe produint cumarines sinó que, d'acord al que ja s'ha conegut, sintetitza i acumula
flavines a les arrels, i les exsuda al medi, principalment com a sulfats de riboflavina. El temps
d'exposició a la deficiència de Fe i/o el pH del medi de cultiu afecta la producció de cumarines en
A. thaliana i tomàquet. Els perfils de compostos de tipus cumarina produïts per les dues espècies
també difereixen. Encara que les dues produeixen cumarines simples amb les substitucions
oxigenades -OH, -OCH3 i -O-hexosil, el grau d'oxigenació és diferent. Així, en tomàquet
predominen les cumarines tetra-oxigenades com trihidroximetoxicumarina enfront de les tri- i dioxigenades
com la fraxetina i l’escopoletina, respectivament, mentre que a A. thaliana són di- i
tri-oxigenades i es produeixen conjuntament amb cumarinolignans de tipus cleomiscosina. Les
cumarines s'acumulen a les arrels tant en formes de hexòsid com aglicona, amb la forma
predominant depenent de cada cumarina i/o espècie vegetal. El perfil de compostos de tipus
cumarina presents en el medi de cultiu és diferent a l'observat a les arrels, presentant-se en forma
aglicona i sent majoritàries l’escopoletina i la fraxetina. Aquesta exsudació de cumarines en A.
thaliana està intervinguda per la proteïna transportadora AtABCG37.
La retirada de les cumarines i flavines exsudades del mitjà de A. thaliana i de remolatxa té un
impacte negatiu en la nutrició fèrrica d'aquestes espècies. La cumarina tipus catecol fraxetina i les
flavines en forma reduïda permeten la dissolució d'òxid fèrric -forma característica del Fe als
sòls- a pHs rellevants des del punt de vista agronòmic. A més, es demostra que les arrels de les
plantes de remolatxa deficients en Fe poden utilitzar les flavines endògenes extracel•lulars per
promoure la dissolució reductiva d'òxids fèrrics. El treball conclou que l'exsudació radicular de
compostos de tipus cumarina en plantes de A. thaliana i de flavines en plantes de remolatxa,
permet augmentar la concentració de Fe soluble en sòls amb baixa disponibilitat d'aquest nutrient
i, per tant, millora la nutrició fèrrica d'aquestes espècies.